Inervacija mišića i sarkoplazmatski retikulum

U prethodnom smo odjeljku vidjeli kako dva regulatorna proteina sprječavaju da glave miozina završe udar sile. Samo povećanje kalcijevih iona u sarkoplazmi dopušta oslobađanje ove "sigurnosti", postavljanjem prekidača u položaj "uključeno". Upravo prisutnost kalcija u unutarstaničnom okruženju određuje početak složenih kemomehaničkih događaja koji su u osnovi kontrakcije mišića.

Porast sarkoplazmatskog kalcija krajnji je rezultat fine kontrole živaca.Okidač za kontrakciju događa se tek kada skeletni mišić primi signal iz svog motoričkog živca.

Osim živčanih struktura, vrlo je važna prisutnost takozvanog sarkoplazmatskog retikuluma. Unutra nalazimo "visoku koncentraciju kalcijevih iona.

Sarkoplazmatski retikulum

Sarkoplazmatski retikulum umrežena je kanalna struktura, koja potpuno obavija svako mišićno vlakno, ušuljajući se u unutarnje prostore između jednog i drugog miofibrila. Pažljivo ga pregledavajući, moguće je uočiti dvije posebne strukture:

MREŽICE: nastaju uzdužnim kanalićima (koji akumuliraju ione Ca2 +) koji, anastomozirajući međusobno, ulijevaju se u veće cjevaste strukture, nazvane terminalne cisterne, koje koncentriraju i sekvestriraju Ca2 +, a zatim ga oslobađaju kad stigne odgovarajući podražaj.

PRIJENOSNE CIJEVI (T-tubule): invaginacije stanične membrane (sarkolema), usko povezane s terminalnim vodokotlićima. Membrana koja ih prekriva, budući da je u izravnom dodiru sa sarkolemom, slobodna je za komunikaciju s izvanstaničnom tekućinom (izvan stanice).

Kompleks PRIJENOSNE CIJEVI + TERMINALNI TANKOVI (postavljen sa strane) čini takozvano FUNKCIONALNO TRIJADO.

Posebna struktura poprečnih tubula omogućuje brzi prijenos akcijskog potencijala, bez kašnjenja, unutar mišićnog vlakna.

Poprečni tubul regulira receptorski protein ovisan o naponu, čija aktivacija po dosezanju akcijskog potencijala potiče oslobađanje Ca2 + iz krajnjih vodokotlića.Povećana koncentracija ovih iona predstavlja početni događaj mišićne kontrakcije.

Osnove mišićne kontrakcije

Živčani impuls, koji potječe središnje i prenosi se motoenuronima, doseže razinu motoričke ploče i širi se unutar mišićnog vlakna zahvaljujući membranoznom cjevastom sustavu. Akcijski potencijal i posljedična depolarizacija sarkoleme određuju oslobađanje Ca2 + iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Ti ioni, u interakciji s regulacijskim sustavom troponin-tropomiozin, uzrokuju oslobađanje aktivnog mjesta na aktinu i posljedično stvaranje mostova aktomiozina (vidi namjenski članak).

Nakon što se podražaj koji je izazvao kontrakciju iscrpi, dolazi do opuštanja mišića aktivnim procesom ovisnim o ATP-u, koji ima za cilj vratiti ione kalcija u sarkoplazmatski retikulum (obnavljajući inhibitorni učinak troponin-tropomiozinskog sustava) i favorizirati otapanje mosta aktomiozina.

Inervacija mišića

Kontrakcija mišićnih vlakana rezultat je živčanog podražaja koji prolazi kroz alfa motorni neuron sve dok ne dosegne motornu ploču. Stanično tijelo ovog motornog neurona nalazi se u ventralnom rogu sive tvari leđne moždine.

Nekoliko mišićnih vlakana, koji imaju slične anatomsko-fiziološke karakteristike, inervirano je jednim motornim neuronom. Svako od ovih vlakana prima aferente samo iz jednog motornog neurona.

Broj vlakana kojima upravlja motorni neuron obrnuto je proporcionalan stupnju finoće i preciznosti pokreta koji zahtijeva mišić koji ih sadrži. Na primjer, ekstraokularni mišići iznimno precizno podržavaju pokretljivost žarulje; iz tog razloga svaki motorni neuron inervira vrlo malo mišićnih vlakana. U drugim regijama tijela, gdje nije potrebno toliko finoće, omjer može ići od 1: 5 do 1: 2000 - 1: 3000. Općenito govoreći, što je manji mišić, manja je i motorna jedinica.

Kompleks koji se sastoji od alfa spinalnog motornog neurona, njegovog eferentnog vlakna (koje izlazi van i odlazi na periferiju prenoseći impuls) i kontroliranih mišićnih vlakana, čini najjednostavniju neurofunkcionalnu jedinicu mišića, zvanu:

NEUROMOTORNA JEDINICA.

Neuromotorna jedinica je najmanja funkcionalna cjelina mišića koju živčani sustav može kontrolirati.

Suprotno onome što bi se moglo pomisliti, sva živčana vlakna motoričke jedinice nisu usmjerena na susjedna vlakna. Zapravo, mišićna vlakna koja pripadaju određenoj jedinici pomiješana su s vlaknima koja pripadaju drugim motoričkim jedinicama. Ovaj poseban raspored omogućuje širu prostornu raspodjelu sile koju stvaraju motorne jedinice i manju napetost između snopova vlakana.

Nadalje, nisu sve neuromotorne jedinice iste. Klasificiraju se na temelju vremena kontrakcije, vrha generirane sile, vremena opuštanja i vremena umora. To omogućuje razlikovanje motornih jedinica u:

- objektiv tipa I (ili S iz "Slow" ili SO iz "Slow Glycolitic")

- brzi tip IIb (ili FF iz "Fast Fatiguing" ili FG "Fast Glycolitic")

- međuproizvodi tipa IIa (ili FR iz "brzog umora otpornog" ili FOG "Brzi oksidativni glikolitici").

Svaka motorna jedinica sastoji se od mišićnih vlakana homogenih karakteristika. Otporna vlakna, na primjer, sva se odnose na spore motorne jedinice, obrnuto za brze.